Hai loại hormone, một hệ thống tăng trưởng
Mỗi cây - từ một cây con xuyên qua đất đến một cây trưởng thành nặng trĩu quả - đều được hình thành và định hình bởi một tập hợp nhỏ các chất truyền tin hóa học được gọi là hormone thực vật hay phytohormone. Trong số này, có hai chất nổi bật là chất điều hòa cơ bản cho sự tăng trưởng và hình thành: auxin và cytokinin. Không hoạt động một mình. Chúng được tạo ra ở các bộ phận khác nhau của cây, di chuyển theo các hướng khác nhau và thường kéo theo các hướng ngược nhau - tuy nhiên chính sự căng thẳng và hợp tác giữa chúng sẽ quyết định liệu tế bào có phân chia, kéo dài, trở thành rễ, trở thành chồi hay không phân biệt. Đối với nông dân, người trồng trọt và bất kỳ ai làm việc trong lĩnh vực nhân giống cây trồng, việc hiểu cách thức auxin và cytokinin tương tác không chỉ là kiến thức thực vật học trong sách giáo khoa - mà còn là cơ sở để tạo rễ cho cành giâm, nhân giống cây trong nuôi cấy mô, tạo hình tán cây, đậu quả và cuối cùng là thu được nhiều năng suất hơn từ mỗi cây. Bài viết này giải thích chức năng của từng loại hormone, cách chúng phối hợp với nhau (và chống lại nhau) cũng như cách thức hợp tác đó được đưa vào sử dụng thực tế trong nông nghiệp.
Auxin làm gì
Auxin là loại hormone thực vật đầu tiên được phát hiện và tên của chúng bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp "auxein", có nghĩa là "phát triển". Auxin chủ yếu xuất hiện trong tự nhiên là indole-3-axit axetic (IAA), được tạo ra chủ yếu ở mô phân sinh đỉnh chồi - ở đầu đang phát triển của thân - và ở lá non và hạt đang phát triển. Từ đó, auxin di chuyển xuống dưới qua cây theo một quá trình có định hướng, được kiểm soát gọi là vận chuyển cực, và dòng đi xuống này là yếu tố mang lại cho auxin nhiều ảnh hưởng đến hình dạng cây. Chức năng cốt lõi của auxin là kéo dài tế bào: nó làm lỏng thành tế bào, cho phép tế bào căng ra và dài ra, điều này thúc đẩy sự phát triển của thân, sự uốn cong của chồi về phía ánh sáng (phototropism) và sự phát triển đi xuống của rễ (trọng lực). Ngoài khả năng kéo dài, auxin còn thúc đẩy sự hình thành các rễ phụ và rễ phụ - rễ mọc ra từ vết cắt hoặc từ thân cây được đặt trong môi trường ẩm - và nó kích thích sự biệt hóa của mô mạch máu (xylem và phloem) kết nối sự phát triển mới với phần còn lại của cây.
Auxin cũng đóng vai trò quyết định trong cấu trúc thực vật thông qua ưu thế đỉnh - hiện tượng mà đỉnh phát triển của thân chính ngăn chặn sự phát triển của các chồi bên bên dưới nó, giữ cho cây cao và hẹp thay vì rậm rạp. Nó thực hiện điều này bằng cách chảy xuống từ đỉnh và duy trì các điều kiện giữ cho chồi nách không hoạt động. Trong quá trình tăng trưởng sinh sản, auxin được tạo ra bằng cách phát triển hạt sẽ thúc đẩy sự phát triển của quả và việc áp dụng auxin tổng hợp vào hoa có thể tạo ra quả không hạt (parthenocarpy) ở các loại cây trồng như cà chua và nho. Auxin cũng làm chậm quá trình hình thành lớp rụng khiến lá, hoa và quả rụng, đó là lý do tại sao các chất auxin tổng hợp được sử dụng để ngăn chặn tình trạng rụng quả sớm trong vườn cây ăn quả. Điều quan trọng cần lưu ý là auxin tuân theo mô hình phản ứng liều lượng cổ điển-: nồng độ thấp thúc đẩy sự phát triển nhưng nồng độ cao lại ức chế điều đó và ở liều lượng rất cao, các auxin tổng hợp như 2,4-D trở thành thuốc diệt cỏ chọn lọc tiêu diệt cỏ dại lá rộng bằng cách gây ra sự tăng trưởng vô tổ chức, không kiểm soát được. Chất xúc tiến - có tính chất kép ở liều thấp, chất ức chế ở liều cao - này là một chủ đề được lặp đi lặp lại trong sinh học auxin và là một vấn đề cần cân nhắc quan trọng đối với bất kỳ ai áp dụng các sản phẩm dựa trên auxin trong lĩnh vực này.
Cytokinin làm gì
Nếu auxin là hormone kéo dài và ảnh hưởng hướng xuống thì cytokinin là hormone phân chia và ảnh hưởng hướng lên. Cytokinin được phát hiện vào những năm 1950 khi các nhà nghiên cứu phát hiện ra rằng một hợp chất từ tinh trùng cá trích già - sau này được đặt tên là kinetin - có thể kích thích tế bào thực vật phân chia trong môi trường nuôi cấy. Các cytokinin chính xuất hiện trong tự nhiên là zeatin, isopentenyladenine (iP), và dihydrozeatin, và không giống như auxin, chúng được sản xuất chủ yếu ở mô phân sinh đỉnh rễ - các đầu đang phát triển của rễ - và sau đó di chuyển lên trên qua xylem để đến chồi và lá. Sự chuyển động đi lên từ rễ đến chồi này là vai trò quan trọng của cytokinin như một tín hiệu về tình trạng sức khỏe của rễ và tình trạng dinh dưỡng đối với phần còn lại của cây. Chức năng xác định của cytokinin là thúc đẩy sự phân chia tế bào (cytokinesis), đó là tên của nó. Trong khi auxin thúc đẩy sự kéo dài tế bào, thì cytokinin thúc đẩy sự phân chia thực tế của một tế bào thành hai và cả hai đều cần thiết cho sự phát triển mô bền vững - không chỉ riêng nó cũng đủ để giữ cho quần thể tế bào phân chia.
Ngoài sự phân chia tế bào, cytokinin còn là chất thúc đẩy chính cho quá trình hình thành chồi và chồi. Trong nuôi cấy mô, nồng độ cytokinin cao là nguyên nhân kích hoạt các tế bào mô sẹo không biệt hóa hình thành chồi và lá, đồng thời ở toàn bộ cây, cytokinin chống lại ưu thế ngọn bằng cách kích thích các chồi nách phá vỡ trạng thái ngủ và phát triển thành các nhánh bên -, đó là lý do tại sao thực vật có hệ thống rễ hoạt động khỏe mạnh (và do đó có nhiều cytokinin di chuyển lên trên) có xu hướng rậm rạp hơn. Cytokinin cũng làm chậm quá trình lão hóa của lá - tình trạng vàng và chết của lá già - bằng cách duy trì hàm lượng chất diệp lục và protein cũng như bằng cách huy động chất dinh dưỡng từ mô già đến các bộ phận đang phát triển trẻ hơn. Tác dụng chống lão hóa-này được khai thác thương mại để kéo dài thời hạn sử dụng của các loại rau ăn lá và hoa cắt cành. Cytokinin thúc đẩy sự phát triển và phủ xanh của lục lạp, ảnh hưởng đến hàm lượng dinh dưỡng của ngũ cốc và trái cây bằng cách điều chỉnh việc chuyển các chất đồng hóa vào hạt đang phát triển và đóng vai trò phá vỡ trạng thái ngủ của hạt và thúc đẩy quá trình nảy mầm. Ở rễ, cytokinin có vai trò phức tạp hơn và thường mang tính ức chế hơn - nó có thể ngăn chặn sự kéo dài của rễ sơ cấp và sự hình thành rễ bên, là một phần của hoạt động cân bằng với auxin quyết định tỷ lệ-rễ{11}}của toàn bộ cây.
Tỷ lệ quyết định mọi thứ
Nguyên tắc quan trọng nhất trong mối quan hệ đối tác-cytokinin của auxin là vấn đề quan trọng nhất không phải là số lượng tuyệt đối của một trong hai loại hormone mà là tỷ lệ của chúng. Điều này được phát hiện vào những năm 1950 bởi Folke Skoog và Carlos Miller tại Đại học Wisconsin, những người đang nghiên cứu nuôi cấy mô thân cây thuốc lá và phát hiện ra rằng bằng cách thay đổi nồng độ tương đối của auxin (IAA) và cytokinin (kinetin) trong môi trường phát triển, họ có thể điều khiển mô hình thành rễ, chồi hoặc mô sẹo không phân biệt. Khi tỷ lệ auxin trên cytokinin cao hơn - thì auxin so với cytokinin - mô sẽ hình thành rễ. Khi tỷ lệ đảo ngược - cytokinin cao so với auxin - mô hình thành chồi và lá. Khi cả hai gần như cân bằng, mô phát triển thành một khối tế bào mô sẹo không có tổ chức. Giả thuyết Skoog{12}}Miller này, như đã được biết đến, là nền tảng của tất cả quá trình nuôi cấy mô thực vật và vi nhân giống hiện đại, đồng thời giải thích tại sao mỗi phòng thí nghiệm nuôi cấy mô lại dành rất nhiều thời gian để thử nghiệm các tỷ lệ hormone khác nhau cho từng loài thực vật: tỷ lệ phù hợp là yếu tố biến một mảnh lá hoặc thân nhỏ thành một cây hoàn toàn mới.
Nguyên lý tỷ lệ hoạt động không chỉ trong đĩa petri mà còn trong mọi thực vật sống. Đỉnh chồi tạo ra auxin và đưa nó xuống dưới; đầu rễ sản xuất cytokinin và đưa nó lên trên. Nơi hai dòng này gặp nhau - trong thân, trong mô phát sinh, ở chồi nách -, tỷ lệ cục bộ của auxin so với cytokinin sẽ quyết định điều gì xảy ra. Tại nút ngay dưới đỉnh chồi, auxin đến từ phía trên cao và cytokinin đến từ bên dưới tương đối thấp, do đó chồi nách vẫn ở trạng thái ngủ (ưu thế đỉnh). Xa hơn về phía thân cây, hoặc sau khi loại bỏ đỉnh, nồng độ auxin giảm xuống, tỷ lệ chuyển sang cytokinin, và các chồi bên gãy và phát triển. Trong tầng gỗ (gỗ) -, lớp mỏng tế bào phân chia tạo ra gỗ và vỏ cây - auxin từ chồi thúc đẩy sự hình thành xylem (gỗ), trong khi cytokinin từ rễ thúc đẩy sự phân chia tế bào trong chính tầng gỗ và sự cân bằng giữa chúng kiểm soát tốc độ dày lên của thân cây. Trong rễ, auxin đến từ chồi thúc đẩy sự hình thành rễ bên, trong khi cytokinin đến từ đầu rễ sẽ ngăn chặn nó và sự cân bằng kiểm soát cách hệ thống rễ trở nên phân nhánh. Hiểu được tỷ lệ này - và có thể thay đổi nó thông qua việc cắt tỉa, sử dụng hormone hoặc các phương pháp canh tác - là điều giúp người trồng kiểm soát được hình dạng và năng suất của cây.
Sự thống trị đỉnh cao: Cuộc giằng co
Ưu thế đỉnh là ví dụ rõ ràng nhất và quan trọng nhất về mặt nông nghiệp về việc auxin và cytokinin hoạt động đối lập nhau. Ở một loại cây điển hình, chồi cuối ở đỉnh thân chính phát triển mạnh mẽ, trong khi các chồi bên dọc theo thân bên dưới vẫn không hoạt động hoặc phát triển rất chậm. Loại bỏ chồi cuối - bằng cách véo, cắt tỉa hoặc gặm cỏ - và các chồi bên đột nhiên phá vỡ trạng thái ngủ và phát triển thành các nhánh bên, làm cho cây rậm rạp hơn. Trong nhiều thập kỷ, điều này được giải thích đơn giản là tác dụng của auxin: chồi cuối tạo ra auxin, chất này chảy xuống thân và bằng cách nào đó ức chế các chồi bên. Bây giờ chúng ta biết bức tranh có nhiều sắc thái hơn và liên quan đến cytokinin như một đối trọng trực tiếp. Auxin từ đỉnh không đi trực tiếp vào chồi bên; thay vào đó, nó duy trì tỷ lệ auxin-to{8}}cytokinin cao trong thân và ngăn chặn quá trình tổng hợp cũng như vận chuyển cytokinin vào chồi, giữ cho chúng ở trạng thái ngủ. Cytokinin được tạo ra ở rễ và di chuyển lên trên, là tín hiệu giải phóng chồi khỏi trạng thái ngủ - khi cytokinin đến chồi nách sẽ kích hoạt sự phân chia tế bào và phát triển chồi, trực tiếp chống lại tác dụng ức chế của auxin.
Trận kéo co này có ý nghĩa thực tiễn to lớn. Trong vườn cây ăn quả, người trồng tỉa cành trung tâm và chọn lọc các cành để giảm dòng auxin và chuyển tỷ lệ sang cytokinin, kích thích sự phát triển của gỗ tạo quả và tạo tán mở cho ánh sáng chiếu vào quả. Ở cây cảnh và cây hàng rào, việc cắt tỉa thường xuyên sẽ loại bỏ ngọn và thúc đẩy sự phát triển rậm rạp, rậm rạp. Trong sản xuất rau, - cà chua, chẳng hạn như -, người trồng loại bỏ điểm phát triển cuối (đỉnh) để ngăn chặn sự phát triển theo chiều dọc và chuyển hướng năng lượng vào sự phát triển của quả, đồng thời quản lý các chồi bên (chồi) để cân bằng sự phát triển sinh dưỡng và sinh sản. Trong lâm nghiệp, ưu thế ngọn là điều mong muốn - nó tạo ra những thân cây cao, thẳng với ít nhánh - và các biện pháp lâm sinh được thiết kế để duy trì điều đó. Ngược lại, ở những loại cây trồng có nhiều bụi rậm và nhiều chồi bên là điều mong muốn - chẳng hạn như trà, nơi thu hoạch chồi non hoặc các phương pháp thực hành - thảo dược nhất định làm giảm ưu thế ngọn và tăng năng suất phân nhánh nhờ cytokinin{11}}. Thuốc xịt cytokinin tổng hợp (thường là 6-benzyladenine hoặc 6-BA) đôi khi được áp dụng cho cây ăn quả và cây cảnh để thúc đẩy sự phân nhánh bên và tăng số lượng nụ hoa, về cơ bản bắt chước tác dụng của việc cắt tỉa bằng cách thay đổi tỷ lệ hormone cục bộ. Hiểu rằng việc phân nhánh không chỉ là vấn đề "loại bỏ ngọn" mà còn là thay đổi sự cân bằng auxin-to-cytokinin giúp người trồng tính thời gian cắt tỉa và sử dụng hormone để đạt hiệu quả tối đa.
Sự phân chia tế bào, hình thành cơ quan và rễ-Cân bằng chồi
Ở cấp độ tế bào, auxin và cytokinin là đối tác trong quá trình phát triển cơ bản nhất của thực vật: phân chia tế bào. Tế bào thực vật không thể duy trì sự phân chia lặp đi lặp lại chỉ với một trong hai loại hormone. Auxin chuẩn bị cho tế bào phân chia bằng cách thúc đẩy quá trình sao chép DNA và chuyển từ pha G1 nghỉ sang pha S tổng hợp DNA của chu kỳ tế bào, trong khi cytokinin thúc đẩy bước phân chia thực tế (nguyên phân và phân chia tế bào) và chuyển từ G2 sang nguyên phân. Cùng nhau, chúng thúc đẩy chu kỳ tế bào tiến về phía trước; loại bỏ một trong hai và phép chia sẽ chậm lại hoặc dừng lại. Đây là lý do tại sao môi trường nuôi cấy mô luôn chứa cả auxin và cytokinin - thường là auxin tổng hợp như NAA hoặc IBA và cytokinin tổng hợp như 6-BA hoặc kinetin - và tại sao tỷ lệ giữa chúng quyết định liệu các tế bào phân chia có tổ chức thành rễ, chồi hay vẫn là mô sẹo. Cơ chế phân tử đằng sau điều này hiện đã được hiểu rõ: các con đường truyền tín hiệu auxin và cytokinin điều hòa lẫn nhau, trong đó auxin thúc đẩy sự biểu hiện của các gen phản ứng cytokinin trong một số bối cảnh và ức chế chúng ở những bối cảnh khác, và cytokinin lần lượt điều chỉnh sự vận chuyển và sinh tổng hợp auxin. Sự điều hòa chéo này{13}}tạo ra các vùng ổn định, tự củng cố có hàm lượng auxin cao hoặc cytokinin cao trong cây và những vùng đó trở thành nơi hình thành các cơ quan.
Mối quan hệ đối tác tương tự chi phối sự cân bằng tổng thể giữa sự phát triển của rễ và sự phát triển của chồi - tỷ lệ rễ-trên{2}}chồi - là yếu tố quyết định quan trọng đến sức khỏe thực vật, khả năng chịu hạn và năng suất. Auxin, được tạo ra trong chồi và di chuyển xuống dưới, thúc đẩy sự hình thành và kéo dài rễ, đảm bảo rằng chồi đang phát triển phù hợp với hệ thống rễ đang phát triển có khả năng cung cấp nước và chất dinh dưỡng cho nó. Cytokinin, được sản xuất ở rễ và di chuyển lên trên, thúc đẩy sự phát triển của chồi và hoạt động của chồi, báo hiệu cho chồi rằng hệ thống rễ khỏe mạnh và{6}}được nuôi dưỡng tốt. Khi rễ bị căng thẳng - do hạn hán, thiếu chất dinh dưỡng hoặc do độ nén của đất, việc sản xuất cytokinin - giảm xuống, ít cytokinin đến được chồi hơn và chồi chậm phát triển, bảo tồn nguồn tài nguyên cho rễ cho đến khi điều kiện được cải thiện. Ngược lại, khi rễ khỏe mạnh và được cung cấp tốt{11}}, dòng cytokinin cao đến chồi sẽ thúc đẩy sự mở rộng của lá, gãy chồi và phát triển mạnh mẽ ở ngọn. Tín hiệu từ rễ-đến-chồi này là lý do tại sao sức khỏe của rễ thường là yếu tố hạn chế năng suất cây trồng và tại sao các biện pháp cải thiện sự phát triển của rễ - cấu trúc đất thích hợp, dinh dưỡng cân bằng, cấy nấm cộng sinh và các phương pháp điều trị thúc đẩy rễ-dựa trên auxin - giúp tăng trưởng ngọn tốt hơn và năng suất cao hơn. Nó cũng giải thích tại sao cây trồng trong thùng chứa hoặc đất nén, nơi mà sự phát triển của rễ bị hạn chế, thường có chồi còi cọc và hoạt động của cytokinin thấp hơn mặc dù được bón phân đầy đủ.
Lão hóa lá, phát triển quả và năng suất
Auxin và cytokinin cũng phối hợp với nhau - và đôi khi cạnh tranh - trong các giai đoạn phát triển sau này của cây quyết định trực tiếp năng suất cây trồng: lão hóa lá, đậu quả và tạo hạt. Lão hóa lá - hiện tượng lá già bị vàng và chết theo chương trình - là một quá trình tự nhiên tái chế chất dinh dưỡng từ lá già sang lá non và hạt đang phát triển, nhưng lão hóa sớm do hạn hán, nắng nóng, thiếu chất dinh dưỡng hoặc bệnh tật có thể làm giảm đáng kể năng suất bằng cách rút ngắn thời gian quang hợp của tán cây. Cytokinin là chất ức chế lão hóa tự nhiên mạnh nhất: nó duy trì hàm lượng chất diệp lục, duy trì hoạt động quang hợp và làm chậm quá trình phân hủy protein và axit nucleic trong lá. Đây là lý do tại sao những lá gắn liền với hệ thống rễ đang phát triển tích cực (và nhận được nguồn cung cấp ổn định-cytokinin có nguồn gốc từ rễ) sẽ xanh lâu hơn, trong khi những lá bị tách ra hoặc những lá trên những cây bị căng thẳng sẽ nhanh chóng chuyển sang màu vàng. Auxin cũng làm chậm quá trình lão hóa ở một mức độ nào đó, đặc biệt bằng cách duy trì sự vận chuyển chất dinh dưỡng vào lá và trì hoãn sự hình thành lớp cắt bỏ ở gốc lá. Ở nhiều loại cây trồng, sự khác biệt về năng suất giữa một năm tốt và một năm kém phụ thuộc vào việc liệu tán cây có giữ được màu xanh và hoạt động quang hợp trong thời kỳ quan trọng{10}}đầy hạt hoặc{11}}quả chín hay không, cũng như các biện pháp thực hành duy trì việc cung cấp cytokinin - cho rễ khỏe mạnh, đủ nitơ (thúc đẩy quá trình tổng hợp cytokinin) và trong một số trường hợp, việc bón cytokinin trên lá - có thể trực tiếp kéo dài tuổi thọ chức năng của tán cây và tăng năng suất.
Trong sự phát triển của quả và hạt, auxin và cytokinin đóng vai trò tuần tự và bổ sung cho nhau. Sau khi thụ phấn, hạt đang phát triển tạo ra một lượng lớn auxin thúc đẩy quá trình phân chia tế bào và phát triển quả sớm - đây là lý do tại sao việc áp dụng auxin tổng hợp cho hoa không thụ phấn có thể tạo ra quả không hạt ở cà chua, dưa chuột và nho. Cytokinin, cũng được tạo ra trong quá trình phát triển hạt, thúc đẩy giai đoạn phân chia tế bào trong quá trình phát triển của quả, xác định số lượng tế bào cuối cùng trong quả và do đó xác định kích thước tiềm năng của quả. Ở nhiều loại trái cây, giai đoạn phân chia tế bào (phần lớn được thúc đẩy bởi cytokinin) xảy ra trong vài tuần đầu tiên sau khi thụ phấn và tạo ra kích thước tối đa mà quả có thể đạt tới; giai đoạn mở rộng tế bào tiếp theo (được thúc đẩy chủ yếu bởi auxin và gibberellin) sẽ phát huy tiềm năng đó. Điều này có nghĩa là sự sẵn có của cytokinin sớm trong quá trình phát triển quả có thể là yếu tố hạn chế đối với kích thước quả cuối cùng và một số người làm vườn áp dụng thuốc xịt cytokinin (6-BA) trong quá trình nở hoa và đậu quả sớm để tăng số lượng tế bào, thúc đẩy kích thước quả và ở một số loài làm mỏng quả thừa. Ở cây trồng ngũ cốc, cytokinin được vận chuyển từ rễ vào hạt đang phát triển sẽ điều chỉnh số lượng tế bào nội nhũ và tốc độ đóng hạt, đồng thời sức khỏe của rễ trong giai đoạn làm đầy hạt-có liên quan trực tiếp đến trọng lượng hạt cuối cùng. Bài học rút ra thực tế là các sự kiện nội tiết tố trong vài tuần đầu tiên sau khi ra hoa - do sự hợp tác của auxin{11}}cytokinin thúc đẩy - thường có tác dụng quyết định năng suất cuối cùng nhiều hơn bất kỳ điều gì xảy ra sau đó và việc bảo vệ sức khỏe của rễ cũng như cân bằng hormone trong thời gian đó là một trong những cách hiệu quả nhất để tối đa hóa năng suất cây trồng.
Ứng dụng nông nghiệp thực tế
Sự tương tác giữa auxin và cytokinin không chỉ là vấn đề tò mò trong phòng thí nghiệm - nó là cơ sở cho một loạt các phương pháp thực hành nông nghiệp và làm vườn tiêu chuẩn cũng như cho nhiều sản phẩm điều hòa sinh trưởng thực vật trên thị trường. Ứng dụng trực tiếp nhất là trong nhân giống cây trồng. Giâm cành ra rễ - cho dù dùng làm cây bụi cảnh, gốc ghép cây ăn quả, cây giống lâm nghiệp hay cây thân thảo lâu năm - đều phụ thuộc vào auxin. Giâm cành được nhúng hoặc phun chất auxin tổng hợp, phổ biến nhất là axit indole-3-butyric (IBA) hoặc axit naphthalene acetic (NAA), kích thích sự hình thành rễ bất định ở gốc cành giâm. Nồng độ rất quan trọng: quá ít auxin và rễ không hình thành được; quá nhiều thì cành cắt bị hư hoặc rễ hình thành nhưng còi cọc và dị dạng. Sau khi rễ hình thành, chúng bắt đầu sản xuất cytokinin, chất này di chuyển lên thân cây và kích thích sự ra chồi cũng như sự phát triển của chồi mới - cành giâm đã trở thành một cây-tự điều chỉnh trở lại. Trong nuôi cấy mô và vi nhân giống, tỷ lệ auxin{14}}cytokinin được điều chỉnh ở từng giai đoạn: môi trường-cytokinin cao, môi trường auxin-thấp sẽ thúc đẩy quá trình nhân chồi (tạo ra nhiều chồi nhỏ từ một mẫu cấy); môi trường có-auxin cao,-cytokinin thấp sẽ thúc đẩy sự ra rễ của những chồi đó; và một môi trường cân bằng có thể được sử dụng để tạo ra mô sẹo. Thao tác dàn dựng này là cách hàng triệu loại cây giống hệt nhau - chuối, dâu tây, hoa lan, khoai tây và nhiều loài lâm nghiệp - được sản xuất trong phòng thí nghiệm mỗi năm.
Trong sản xuất trên đồng ruộng và vườn cây ăn quả, các sản phẩm dựa trên auxin{0}}được sử dụng để ngăn ngừa rụng quả sớm (phun NAA ở táo và cam quýt), làm mỏng quả thừa (NAA hoặc 6-BA trong táo, trong đó việc tỉa thưa bằng hóa chất làm giảm tình trạng cắt xén quá mức và tăng kích thước quả), để thúc đẩy đậu quả và kích cỡ quả (sự kết hợp auxin và cytokinin trong nho và quả hạch) và làm thuốc diệt cỏ chọn lọc (2,4-D và dicamba để kiểm soát cỏ dại lá rộng trong ngũ cốc và sân cỏ). Các sản phẩm dựa trên Cytokinin-(thường là 6-BA hoặc kinetin) được sử dụng để thúc đẩy sự phân nhánh ở cây ươm và cây cảnh, tăng số lượng nụ hoa ở cây ăn quả, làm chậm quá trình lão hóa và kéo dài thời hạn sử dụng ở các loại rau ăn lá và hoa cắt cành, đồng thời - kết hợp với auxin - như một chất thúc đẩy tăng trưởng chung và giảm căng thẳng. Xu hướng trong những năm gần đây là hướng tới các sản phẩm kết hợp pha trộn auxin, cytokinin và thường là axit gibberellic hoặc chiết xuất rong biển (chứa các hợp chất giống hormone tự nhiên), được thiết kế để hỗ trợ tăng trưởng cân bằng thay vì thúc đẩy một quá trình duy nhất. Chìa khóa để sử dụng thành công bất kỳ sản phẩm nào trong số này là hiểu rằng chúng làm thay đổi sự cân bằng auxin-cytokinin tự nhiên và tốc độ, thời gian và mô mục tiêu tối ưu thay đổi rất nhiều tùy theo cây trồng, giống, giai đoạn tăng trưởng và điều kiện môi trường. Tốc độ thúc đẩy sự ra rễ ở một loài có thể giết chết loài khác, và phun cytokinin làm tăng sự phân nhánh trong vườn ươm có thể gây ra sự phát triển sinh dưỡng quá mức và làm giảm khả năng đậu quả trong vườn. Việc thử nghiệm ở quy mô nhỏ, chú ý cẩn thận đến tỷ lệ ghi trên nhãn và áp dụng vào đúng giai đoạn tăng trưởng là rất cần thiết.
Sử dụng chúng một cách khôn ngoan
Sức mạnh của auxin và cytokinin đi kèm với những rủi ro thực sự và sai lầm phổ biến nhất mà người trồng mắc phải là coi những hormone này như những "chất kích thích tăng trưởng" chung có thể được áp dụng tùy ý để đảm bảo kết quả. Thực tế là hormone thực vật phụ thuộc vào nồng độ-đặc hiệu của mô- và có tính tương tác sâu sắc. - một thay đổi nhỏ về tỷ lệ hoặc thời gian có thể chuyển tác động từ có lợi sang có hại. Việc sử dụng quá nhiều auxin có thể gây ra hiện tượng quăn thân, lá bị cong (cuộn xuống), dị tật rễ, hoa bị chết và trong trường hợp hợp chất loại 2,4-D{10}}, thuốc diệt cỏ gây thiệt hại nghiêm trọng cho cây trồng nhạy cảm. -Việc sử dụng quá nhiều cytokinin có thể gây ra sự phân nhánh quá mức và yếu, ra rễ chậm, giảm sự phát triển của rễ, bệnh vàng lá và chuyển hướng sang sinh trưởng sinh dưỡng gây ảnh hưởng đến hoa và quả. Bởi vì cả hai hormone đều di chuyển trong cây và tương tác với nhau và với gibberellin, ethylene, axit abscisic và strigolactones, nên một ứng dụng nhằm tác động đến một quá trình này có thể tác động đến các quá trình khác theo những cách không ngờ tới - việc phun cytokinin nhằm làm chậm quá trình lão hóa của lá cũng có thể làm thay đổi ưu thế ngọn, thay đổi cấu trúc rễ và ảnh hưởng đến thời gian ra hoa.
Cách tiếp cận an toàn và hiệu quả nhất là làm việc với sự cân bằng hormone tự nhiên của cây thay vì chống lại nó. Các biện pháp trồng trọt - cắt tỉa để quản lý ưu thế ngọn, tưới nước và dinh dưỡng hợp lý để duy trì sức khỏe của rễ và cung cấp cytokinin, tránh nén chặt đất làm hạn chế sự phát triển của rễ và sử dụng các biện pháp thúc đẩy rễ-như cấy nấm rễ cộng sinh và bổ sung chất hữu cơ - hỗ trợ cân bằng cytokinin auxin- lành mạnh mà không cần bất kỳ đầu vào bên ngoài nào. Khi cần các sản phẩm hormone, hãy sử dụng chúng cho các mục đích cụ thể,{6}}được xác định rõ ràng ở đúng giai đoạn: auxin để tạo rễ cho cành giâm hoặc ngăn ngừa rụng quả theo tỷ lệ ghi trên nhãn; cytokinin để thúc đẩy quá trình nhân chồi trong nuôi cấy mô hoặc phân nhánh mục tiêu ở cây con; sản phẩm kết hợp chỉ khi phản ứng cây trồng và thời gian được hiểu rõ. Trước tiên, hãy luôn thử nghiệm trên một số lượng nhỏ cây trồng, đặc biệt là với cây trồng mới hoặc sản phẩm mới, đồng thời lưu giữ hồ sơ về tỷ lệ, thời gian, điều kiện thời tiết và phản ứng để có thể cải tiến các ứng dụng trong tương lai. Và hãy nhớ rằng hormone không thay thế các điều kiện phát triển tốt - chúng có thể giải phóng tiềm năng của một cây khỏe mạnh, nhưng chúng không thể giải cứu một cây đang bị căng thẳng do hạn hán, thiếu chất dinh dưỡng, bệnh tật hoặc đất nghèo dinh dưỡng. Năng suất cao nhất và cây trồng có chất lượng{11}tốt nhất đến từ sự kết hợp giữa các phương pháp canh tác xuất sắc và việc sử dụng đúng đắn, sáng suốt các chất điều hòa sinh trưởng thực vật khi chúng mang lại giá trị rõ ràng.
Phần kết luận
Auxin và cytokinin là hai kiến trúc sư sinh đôi của sự phát triển thực vật - được tạo ra trong chồi và chảy xuống dưới để thúc đẩy sự kéo dài, tạo rễ và ưu thế ngọn; chất còn lại được tạo ra ở rễ và chảy lên trên để thúc đẩy quá trình phân chia tế bào, phá chồi và phát triển chồi. Sự tương tác của chúng bị chi phối bởi số lượng tuyệt đối mà ít bị chi phối bởi tỷ lệ, như Skoog và Miller đã phát hiện hơn bảy mươi năm trước: lượng auxin cao so với cytokinin tạo ra rễ, lượng cytokinin cao so với auxin tạo ra chồi và sự cân bằng tạo ra mô sẹo không phân biệt. Nguyên tắc tỷ lệ này vận hành trong mọi mô của mỗi cây, quyết định xem chồi ngủ hay phát triển, tế bào phân chia hay dài ra, hệ thống rễ hay hệ thống chồi được ưu tiên và liệu lá có giữ được xanh hay bắt đầu già đi hay không. Trong nông nghiệp, sự hợp tác này là cơ sở để tạo rễ cho cành giâm, nhân giống cây trồng trong nuôi cấy mô, cắt tỉa và tạo hình tán cây, tạo hình và định cỡ quả, làm chậm quá trình lão hóa và quản lý năng suất. Nhưng đó cũng là mối quan hệ hợp tác đòi hỏi sự tôn trọng: những hormone này rất mạnh mẽ, nhạy cảm với sự tập trung và có tính tương tác. Việc lạm dụng chúng có thể gây ra nhiều tác hại cũng như việc sử dụng đúng đắn có thể mang lại lợi ích. Người trồng trọt hiểu cách auxin và cytokinin phối hợp với nhau - biết khi nào nên cắt tỉa, khi nào nên sử dụng hormone tạo rễ, khi nào phun thuốc cytokinin là hợp lý và khi nào biện pháp can thiệp tốt nhất chỉ đơn giản là cải thiện sức khỏe của rễ - nắm giữ một trong những chìa khóa mạnh mẽ nhất để sản xuất cây trồng chất lượng cao, ổn định-.
